Fisiología del oviducto aviar


El oviducto de las aves presenta varias funciones similares al oviducto de los mamíferos, y algunas diferencias importantes debido fundamentalmente a las características de desarrollo del embrión. En mamíferos el embrión, y posteriormente el feto, se desarrolla en el útero materno, recibiendo los elementos necesarios para su desarrollo a través de la sangre materna que se relaciona con la fetal por medio de la placenta.

En las aves en cambio, el desarrollo completo del embrión se produce en el interior de un huevo, presentando éste características especiales que determinan un ambiente apto y entre las que se puede destacar el alto contenido de elementos nutritivos, la porosidad de la cáscara que hace posible el intercambio gaseoso con el medio ambiente y la presencia en la clara de elemento de acción antibacteriana.
Gran parte del huevo es formado a nivel del oviducto, específicamente la clara u albúmina, las membranas de la cáscara y la cáscara propiamente tal; de ahí que es importante conocer la funcionalidad de éste órgano.
Anatomía del oviducto
En la aves de importancia productiva, tales como gallina, codorniz y pava, se encuentra desarrollado sólo el oviducto izquierdo ocupando gran parte de la cavidad abdominal. En él se pueden distinguir cinco segmentos con características diferentes. El segmento más próximo al ovario lo constituye el infundibulum, de 9 cm de longitud con forma de tubo y que en su parte anterior es ensanchado, similar a un embudo cuyas paredes abrazan al ovario.
El segmento siguiente se denomina magnum, nombre que guarda relación con su tamaño, ya que tiene una longitud aproximada de 30 cm y unos 4 cm de ancho. Posterior a este segmento sigue el istmus, cuya longitud es de 10 cm y es de menor ancho que el anterior; éste se relaciona con el útero que algunos autores prefieren llamarlo glándula de la cáscara.
El útero es un segmento globoso de paredes gruesas, semejantes a la vejiga vacía de los mamíferos, con un largo aproximado de 11 cm. El último segmento del oviducto corresponde a vagina, de 10 cm de largo y que desemboca en la cloaca.
La anatomía microscópica del oviducto permite distinguir una cubierta de origen peritoneal, la existencia de musculatura lisa formando dos capas, circular interna y longitudinal externa, que aumenta en grosor hacia la parte caudal alcanzando su máxima expresión en la unión útero vaginal. El tejido conectivo está presente y se interpone entre las bandas de la musculatura. La mucosa presenta pliegues, especialmente en magnum donde son simples, y en útero donde presenta ramificaciones primarias y secundarias.
El epitelio es ciliado y existen numerosas glándulas tubulares que liberan su secreción al paso del huevo. En vagina existe un cierto tipo de glándulas hacia la unión con útero, importantes del punto de vista de la preservación de los espermios que ingresan al oviducto durante el coito o inseminación, llamadas glándulas espermáticas que retienen al espermio viable por períodos prolongados de tiempo.
La intervención del oviducto está representada por el sistema parasimpático y simpático. Existen células nerviosas intrínsecas que forman redes pequeñas de 2-3 células, las que son más abundantes hacia la unión útero vaginal. La mayor parte de las terminaciones nerviosas sinaptan con las fibras musculares, unas pocas con la red vascular y sólo una pequeña parte de ellas con las glándulas.
Regulación hormonal de la actividad del oviducto
Las hormonas que ejercen alguna acción sobre el oviducto son: esteroides ováricos, estrógenos y progestágenos; hormonas de la neurohipófisis, especialmente arginina vasotocina, y las prostaglandinas. La acción de los dos últimos grupos de hormonas señaladas está relacionada con la contractibilidad del oviducto y serán analizadas posteriormente en la parte correspondiente a transporte del huevo y oviposición.
Los estrógenos y la progesterona presentan niveles fluctuantes a lo largo del ciclo de una gallina estando limitado cada ciclo por dos ovulaciones sucesivas. Para progesterona, se observa una alza 7 hrs antes de la ovulación, alcanzando su nivel máximo 3 hrs más tarde y que la mayoría de los autores estiman que sería la responsable del alza de LH que desencadena finalmente la ovulación (Fig. 1).
Figura 1. Niveles circulantes de LH (-) y Progesterona (- - -)

Al margen de la función reguladora endocrina, ambas hormonas son esenciales para el desarrollo y funcionalidad del oviducto. Los estrógenos determinan el desarrollo de este órgano; tal es así, que si se comparan los oviductos de gallinas en postura con niveles circulantes altos de estrógenos, con gallinas fuera de postura, la diferencia es sustancial, 50 versus 15 cm de longitud.
La inyección de estrógenos en una gallina fuera dé postura, provoca un aumento de tamaño del oviducto producto de una hiperplasia, hipertrofia e hiperemia. Otras funciones de los estrógenos están relacionadas con la determinación de caracteres sexuales secundarios y la formación de hueso medular por osificación secundaria, fenómeno esencial en la calcificación del huevo.
La Progesterona al margenb de provocar la liberación de LH para la ovulación, es la hormona que estimula la síntesis de secreciones oviductales, tales como albúmina y membranas de la cáscara.
Secreciones oviductales
Al oviducto llega la yema con su poro germinativo rodeado de la membrana perivitelina interna, y el resto de las estructuras que conforman el huevo son aportadas por este órgano, entregando cada segmento una secreción específica.
Infundibulum
Se agrega la membrana perivitelina externa y algunos autores postulan que aquí se iniciaría la formación de las chalazas. Otra función importante de este segmento es la captación de la yema en el momento de la ovulación, y a este nivel, se produce la fertilización del óvulo por parte del espermio.
Magnum
Es el segmento del oviducto que presenta la mayor cantidad de glándulas y su función guarda relación con la formación de la clara o albúmina, la que en un 50% es sintetizada al paso del huevo, pero su liberación sólo ocurre durante el período en que el huevo transita por el segmento.
Al respecto hay dos teorías que pretenden explicar este fenómeno; una de ellas, avalada por experiencias in vitro es postulada por Eiler y col. (1971), quienes sostienen que de la yema se liberaría una sustancia que estimularía el metabolismo del oviducto y por ende aumentaría la síntesis y la liberación de secreciones.
Otros autores en cambio, estiman que el estímulo para la liberación de las secreciones sería de tipo mecánico, en que la yema desencadenaría el fenómeno por distensión de las paredes oviductales y la cantidad de secreciones aportadas al huevo estaría en relación a la magnitud del estímulo, es decir, a mayor volumen de la yema mayor será la cantidad de albúmina liberada.
Esta teoría está avalada por algunas experiencias, tales como las realizadas en nuestro Laboratorio de Fisiología, en que se introdujeron balones de goma llenos con agua en el oviducto de gallinas anestesiadas, obteniéndose en una oportunidad un huevo completo de 65 g y en otras, el balón fue ovipuesto 24 hrs más tarde, acompañado de albúmina, membranas de la cáscara y con signos de calcificación.
La clara, sometida a electrofóresis, permite visualizar 19 bandas, destacando las ovoalbúminas, que corresponden al 54% del total de proteínas del huevo. Le siguen la ovotransferrina (13%), ovomucoide (11%), ovoglobulinas (4%), lisocimas (3,5%), ovomucina (2%). Algunas de las proteínas contenidas en la clara son importantes del punto de vista de la conservación de la calidad del huevo, por su actividad bactericida o bacteriostática; éstas son lisocimas, catalasa simil, ovoinhibidor y ovomucoide.
Toda la clara es sintetizada en magnum, sin embargo a la salida de este segmento, el peso de ella sólo alcanza al 58%; la cantidad restante corresponde a agua que es agregada en istmus y útero.
En el extremo caudal de magnum, macroscópicamente se aprecia un tipo de clara y sin embargo en un huevo ya ovipuesto se distinguen cuatro capas: chalazas, albúmina líquida interna, albúmina densa, albúmina líquida externa. Estas capas son formadas en segmentos posteriores al magnum, específicamente a nivel de istmus y útero, producto de la incorporación de agua, degradación de proteínas, en especial mucina, y por la rotación que experimenta el huevo en su tránsito.
Istmus
Como se indicó anteriormente, en este segmento se le incorpora agua al huevo, pero la función más importante es la formación de las membranas de la cáscara, interna y externa, que están conformada por una red de queratina.
Algunos autores postulan que a nivel de la unión de este segmento y útero se iniciaría la calcificación del huevo, específicamente la capa mamilar de la cáscara.
Utero
Durante la formación del huevo en el oviducto, es en éste segmento donde permanece el mayor tiempo. En una primera etapa se completa su hidratación y, en forma simultánea, se estaría formando la cáscara en la cual es posible distinguir dos capas: la mamilar, en contacto con las membranas de la cáscara, y la esponjosa.
Cada cierto trecho, la cáscara presenta poros que tienen importancia en el desarrollo del embrión, por cuanto permiten realizar un cierto grado de intercambio gaseoso. Estos poros son perfectamente franqueables por bacterias; sin embargo, el huevo está protegido de la contaminación bacteriana por la presencia dé la cutícula externa que recubre la cáscara, por las membranas de la cáscara y por la existencia de proteínas de actividad bactericida o bacteriostática en la clara.
La cáscara está constituida por acumulación de cristales de carbonato de calcio. El ion carbonato se forma a partir de CO2 y agua, acelerada esta reacción por la presencia de anhidrasa carbónica. Esta enzima puede ser bloqueada por la acción de ciertas drogas, tales como algunas sulfanilamidas, con la consecuente falla en la formación de carbonato de calcio y aparición de huevos sin cáscara o ésta muy delgada.
El huevo en las primeras horas en que se encuentra en útero, se hidrata y el proceso de calcificación es lento; pero a las 8 horas este proceso se acelera hasta llegar a un máximo a las 16 horas para luego disminuir nuevamente. Durante el período de máxima calcificación, el calcio es retirado de la sangre en una cantidad cercana a los 150 mg/hora, lo que significaría retirar el total del calcio sanguíneo en 10 a 15 minutos.
Para evitar esta situación, las aves disponen de Ca acumulado en los huesos largos por osificación secundaria, fenómeno estimulado por estrógenos principal y secundariamente por andrógenos, que luego, por la acción de la parathormona el calcio es movilizado hacia la sangre para ser depositado en la cáscara, presumiblemente por acción de esteroides ováricos o por algún otro mecanismo no bien esclarecido.
La calcificación del huevo es un proceso que en general ocurre durante la noche, por lo tanto el calcio aportado a la cáscara proviene básicamente del hueso medular y no de la dieta. Durante el día el fenómeno es inverso, hay depósito decalcio en la médula de los huesos largos proveniente de la dieta, debido a que generalmente el huevo en formación no se encuentra en útero y por ende no se ha iniciado el proceso de calcificación de la cáscara (Fig. 2).
Figura 2. Metabolismo del calcio para la formación de la cáscara.

Culminado el proceso de calcificación, al huevo se le agrega la cutícula con el fin de cubrir los poros y mantenerlo durante un espacio de tiempo aislado del ambiente. Esta cutícula está formada en un 90% por péptidos, más galactosa, manosa y otros hidratos de carbono.
Características cualitativas y cuantitativas del huevo
El huevo en promedio pesa 58 gr y tiene un volumen de 53 CM.3 Del total, 39 gr corresponden a agua (67%), 7 gr a proteínas (12%), 6,2 gr a lípidos (10,7%), 0,3 gr a hidratos de carbono (0,5%), 2 gr a calcio (3,4%), y el resto a minerales, oligoelementos y otros. La totalidad de los lípidos que contiene el huevo se encuentran en la yema, la proteína está compartida entre la yema (3,3 gr) y clara (3,5 gr), y prácticamente todos los minerales y calcio están presentes en la cáscara.
Transporte del huevo
El huevo transita por el oviducto gracias a la actividad contráctil de la musculatura lisa circular y longitudinal. Esta produce ondas progresivas de tipo peristálticas, correspondiendo al 80% del total de ondas observadas; el resto son de tipo antiperistálticas o localizadas que no movilizan al huevo.
El registro de motilidad de un oviducto vacío y otro conteniendo el huevo es bastante diferente. La presencia del huevo desencadena ondas de mayor amplitud y frecuencia; esto es especialmente notable a nivel del infundibulum, que normalmente tiene una actividad contráctil baja, pero minutos antes de la ovulación esta actividad se intensifica haciéndose visible incluso a ojo desnudo, y cuya función es englobar a la yema u óvulo que ha eclosionado.
Cuadro N.° 1 Composición del huevo, sólidos y agua (gramos).
Componente
Sólidos
Agua
Total
% del huevo
Yema
9,9
9,1
19,0
32,7
Clara
3,8
29,4
33,2
57,3
Cáscara
5,7
0,1
5,8
10,0
Huevo
19,4
38,6
58,0
100,0
La velocidad de progresión del huevo es diferente a lo largo del oviducto, inicialmente es rápida y luego disminuye hasta detenerse por completo a nivel del útero, donde permanece por un período cercano a las 20 horas. Trabajos realizados en nuestro Laboratorio de Fisiología han demostrado que este mecanismo estaría regulado por el sistema nervioso autónomo simpático, básicamente por una distribución muy particular de los receptores alfa adrenérgicos, constrictores y beta-adrenérgicos, relajadores.
De acuerdo con ello, los primeros serían más abundantes en los segmentos más cercanos al ovario, donde el huevo avanza a mayor velocidad, disminuyendo su cantidad en los segmentos posteriores. En cambio, los receptores beta-adrenérgicos serían más abundantes en los segmentos caudales, en especial en útero, donde el huevo permanece detenido por varias horas (Cuadro 2).
Cuadro N.° 2 Velocidad de transito, del huevo por el oviducto y tiempo de permanencia en cada segmento (valores promedios)


Existen otras hormonas que tienen acción sobre la contrabilidad del oviducto, tales como la arginina vasotocina y prostaglandinas, pero todas ellas presentan niveles circulantes muy bajos durante la etapa de transporte del huevo, lo que indicaría que no tendría participación en este fenómeno, sino más bien su acción constrictora de magnum e istmus estaría dirigida a evitar que el huevo retroceda durante la oviposición, a causa de la fuerte contracción uterina.
Oviposición
Corresponde a la expulsión del huevo desde el útero, pasando por la vagina y saliendo al exterior a través de la cloaca. Se produce por la acción constrictora de la abundante musculatura lisa existente en útero.
Este fenómeno ocurre regularmente en el tiempo cada 24-26 horas durante una secuencia, entendiéndose por ésta la postura de huevos en días sucesivos e intervalo a su pausa. En general, la primera oviposición ocurre temprano en la mañana y luego va sufriendo retrasos de 1 a 2 horas, dependiendo del largo de la secuencia. Este horario de postura se repite casi con exactitud en la secuencia siguiente.
Algunos autores han postulado una relación entre ovulación y oviposición; sin embargo, hay muchas evidencias de trabajos extranjeros y algunos propios que demostrarían que ambos fenómenos son independientes. En general la oviposición se produce 15-30 min antes de la ovulación del siguiente huevo.
En el mecanismo de la oviposición intervienen varios factores, algunos al parecer más importantes que otros, ya que bloqueándolos se produce un retardo en la oviposición pero no al cese de ella. Entre los factores más destacables está la acción de hormonas hipotalámicas, ocitocina y arginina vasotocina, en especial ésta última, que ha sido demostrado que tiene una acción constrictora de útero mucho más intensa. Ambas hormonas son producidas en hipotálamo y almacenadas en hipófisis, liberándose minutos antes de la oviposición. La arginina vasotocina inyectadas en gallinas conscientes induce la oviposición en pocos minutos.
Otro de los elementos importantes involucrados en este fenómeno corresponde a la acción que ejercen las prostaglandinas, que han sido detectadas en aves a través del método del radioinmunoanálisis, visualizándose elevados niveles en los momentos previos a la oviposición. Existen numerosos trabajos que demuestran su acción constrictora de útero e inductora de la oviposición, y entre las más importantes están las prostaglandinas de la serie E y la F2 alfa.
En forma complementaria a la acción de las hormonas hipotalámicas y prostaglandinas, existe un reflejo que participa en la oviposición, que tiene su origen en la distensión que sufre la vagina por la presencia del huevo en su unión con útero, que se traduce finalmente en un aumento del contenido del aire de los sacos aéreos y contracción de la prensa abdominal. Este reflejo es conocido por autores norteamericanos como "bearing down reflex".
Finalmente, existe un factor que no participa en términos positivos en la oviposición, sino más bien su acción desencadena un retardo de ella. Este es el efecto que causa la estimulación simpática, que al ejercer su acción sobre los receptores beta-adrenérgicos relaja al útero retrasando con ello la oviposición. Esta es una acción típica causada por el stress, donde la liberación de catecolaminas estimula los receptores beta, que trae por consecuencia un efecto detrimental en la producción de huevos, fenómeno que será analizado en una futura publicación de esta revista.
Monografías de Medicina Veterinaria, Vol.4, N° 2
Universidad de Chile

Fuente: Cuenca Rural

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